สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง
สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง (อังกฤษ: Two-streams hypothesis) เป็นสมมุติฐานที่ได้การยอมรับอย่างกว้างขวาง และมีความสำคัญในการศึกษาวิจัยการประมวลผลของนิวรอนในระบบสายตา[1] เดวิด มิลเนอร์ และเมลวิน กูดเดล ได้จำแนกลักษณะต่าง ๆ ของทางสัญญาณสองทางที่มีความนิยมที่สุดในงานวิจัยปี พ.ศ. 2535 ที่เสนอว่า มนุษย์มีระบบสายตา 2 ระบบ[2] คือเมื่อข้อมูลทางตาออกจากสมองกลีบท้ายทอย (Occipital lobe) แล้ว ก็แยกออกเป็นสองเส้นทาง คือ
- ทางสัญญาณด้านท้องหรือด้านล่าง (อังกฤษ: Ventral stream) หรือรู้จักกันว่า ทางสัญญาณบอกว่าอะไร (What Pathway) มุ่งหน้าไปสู่สมองกลีบขมับ (Temporal lobe) มีบทบาทในการชี้ตัวและรู้จำวัตถุ (Object identification and recognition)
- ทางสัญญาณด้านบน (อังกฤษ: Dorsal stream) หรือรู้จักกันว่า ทางสัญญาณบอกว่าทำอย่างไร (How Pathway) ไปสุดที่สมองกลีบข้าง (Parietal lobe) มีบทบาทในการแสดงตำแหน่งของวัตถุในปริภูมิที่มีความสำคัญต่อการโปรแกรมพฤติกรรม[i]
ระบบสายตา 2 ระบบ
แก้กูดเดลและมิลเนอร์ได้รวบรวมหลักฐานทั้งทางกายวิภาค, ทางประสาทจิตวิทยา (Neuropsychology), ทางสรีรวิทยาไฟฟ้า (Electrophysiology) และทางความประพฤติเพื่อสนับสนุนแบบ (Model) ในสมมุติฐานของตน โดยแบบนั้นแสดงว่า
- ทางสัญญาณด้านล่างที่เกี่ยวข้องการรับรู้ แสดงแผนภูมิทางโลกของสายตาที่ละเอียดเพียงพอที่จะให้เกิดการรับรู้
- ทางสัญญาณด้านบนที่เกี่ยวข้องกับการกระทำ แปลงข้อมูลสายตาให้เป็นพิกัดเพื่อการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อน[2] เช่นการเอื้อมมือไปหยิบของ
แบบนั้นยังเสนอด้วยว่า
- ระบบการรับรู้ทางตาเข้ารหัส[ii] คุณลักษณะต่าง ๆ ของอารมณ์หนึ่ง ๆ มีขนาดเป็นต้นโดยเทียบเคียงกับอารมณ์อื่น กล่าวโดยอีกนัยคือ ระบบใช้วิธีการวัดระยะแบบเทียบเคียงและใช้กรอบอ้างอิงแบบมองจากภาพ (Scene-based frames of reference)
- ระบบควบคุมการกระทำอาศัยตาใช้วิธีการวัดระยะจริง ๆ และใช้กรอบอ้างอิงแบบมองจากคนดู (Egocentric frames of reference) คือคำนวณคุณลักษณะต่าง ๆ ของอารมณ์เทียบเคียงกับคนดู
จึงปรากฏว่า ในภาพลวงตาที่มีวัตถุขนาดเท่ากัน ระบบการรับรู้ถูกหลอกว่าวัตถุมีขนาดต่างกัน แต่การกระทำที่อาศัยตากลับไม่มีผลกระทบคือสามารถทำการคว้าจับวัตถุนั้นได้อย่างปกติ เพราะว่าวิธีการวัดระยะและแบบของกรอบอ้างอิงของระบบทั้งสองต่างกัน ระบบทางสัญญาณด้านบนจึงให้ผลเป็นการคว้าจับวัตถุที่ถูกต้อง ส่วนระบบทางสัญญาณด้านล่างให้ผลเป็นภาพลวงตา[3]
นอร์แมนเสนอแบบอีกอย่างหนึ่งที่คล้ายกัน และพรรณนาความแตกต่างกันของสองระบบดังนี้คือ[4]
| ระบบสัญญาณด้านล่าง | ระบบสัญญาณด้านบน | |
|---|---|---|
| หน้าที่ | การรู้จำและการจำแนกวัตถุ | ควบคุมพฤติกรรมอาศัยตา |
| มีความไวสูงต่อ | ความถี่ปริภูมิ คือรายละเอียดของวัตถุ | ความถี่ทางกาลเวลา คือการเคลื่อนไหวของวัตถุ |
| ความจำ | ตัวแทนวัตถุถูกเก็บไว้ระยะยาว | การเคลื่อนไหวถูกเก็บไว้ระยะสั้น |
| ความเร็ว | ค่อนข้างช้า | ค่อนข้างเร็ว |
| ระดับการรับรู้ | ค่อนข้างสูง | ค่อนข้างต่ำ |
| กรอบอ้างอิง | มองจากภาพ หรือวัตถุเป็นศูนย์กลาง | มองจากคนดู หรือคนดูเป็นศูนย์กลาง |
| ข้อมูลสายตา | ที่ Fovea หรือรอบๆ Fovea | จากจอสายตาทั้งหมด |
| การมองดูด้วยตาเดียว | มีผลนิดหน่อย | มีผลมาก เช่นต้องใช้ พารัลแลกซ์โดยเคลื่อนที่[iii] |
ทางสัญญาณด้านบน
แก้ทางสัญญาณด้านบน (Dorsal stream) มีบทบาทในการชี้นำการกระทำและในการจำแนกว่าวัตถุอยู่ที่ไหนในปริภูมิ มีชื่ออื่นอีกว่า
- ทางสัญญาณสมองด้านข้าง (Parietal stream)
- ทางสัญญาณบอกว่าที่ไหน (Where stream)
- ทางสัญญาณบอกว่าอย่างไร (How stream)
ทางสัญญาณนี้ไปจากคอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม (V1) ในสมองกลีบท้ายทอย (Occipital lobe) ขึ้นไปถึงสมองกลีบข้าง (Parietal lobe) และมีการเชื่อมต่อกับทางสัญญาณด้านล่าง (ทางสัญญาณบอกว่าอะไร) ซึ่งไปจาก V1 ลงไปถึงสมองกลีบขมับ (Temporal lobe)
คุณลักษณะทั่วไป
แก้ทางสัญญาณด้านบนมีบทบาทในการรู้จำปริภูมิ (Spatial recognition) และในการชี้นำการกระทำเช่นการเอื้อม ลักษณะหน้าที่ของทางสัญญาณนี้มี 2 อย่างคือ มีแผนที่อย่างละเอียดของลานสายตา และมีความสามารถในการตรวจพบและวิเคราะห์การเคลื่อนไหว เขตสมองในทางสัญญาณนี้ทำหน้าที่ต่าง ๆ กันเริ่มตั้งแต่การประมวลผลสายตาพื้นฐานในสมองกลีบหลังจนไปถึงการรับรู้ปริภูมิในสมองกลีบข้าง
สมองกลีบข้างด้านหลังนั้นขาดไม่ได้ในการรับรู้และการเข้าใจ
- ปริภูมิ
- ขอบเขตของร่างกายในปริภูมิ
- การเรียนรู้ทักษะที่ต้องมีการเคลื่อนไหวร่างกาย[5]
ผลที่เกิดขึ้นเมื่อเกิดความเสียหายหรือมีรอยโรค
แก้ความเสียหายต่อสมองกลีบข้างด้านหลังก่อให้เกิดความผิดปกติเกี่ยวกับการรับรู้ปริภูมิรวมทั้ง
- Simultanagnosia คือ คนไข้สามารถพรรณนาวัตถุเดียว โดยไม่สามารถจะเห็นวัตถุนั้นว่าเป็นส่วนหนึ่งของวัตถุหลาย ๆ อย่างที่อยู่ในสิ่งแวดล้อมเดียวกัน (เช่น เห็นต้นไม้แต่ไม่เห็นป่า)
- Optic ataxia คือ ไม่สามารถใช้ข้อมูลเกี่ยวกับปริภูมิทางตาเพื่อจะชี้นำการเคลื่อนไหวแขนเช่น ไม่สามารถเอื้อมแขนไปหยิบจับวัตถุได้
- Hemispatial neglect คือ ไม่มีการรับรู้ในปริภูมิในด้านตรงข้ามกับสมองที่เสียหาย (คือถ้าสมองเสียหายด้านขวา ความผิดปกติจะอยู่ทางด้านซ้ายของคนไข้) ตัวอย่างเช่น วาดรูปนาฬิกามีตัวเลข 12, 1, 2, ..., 6 แล้วก็หยุด และเข้าใจว่ารูปสมบูรณ์แล้ว คือไม่มีการรับรู้ถึงตัวเลขทางด้านซ้าย
- Akinetopsia คือ ไม่สามารถรับรู้การเคลื่อนไหว เห็นโลกเป็นฉาก ๆ เป็นเฟรม ๆ
- Apraxia คือ ไม่สามารถที่จะขยับกายได้ตามความต้องการแม้ว่าจะไม่มีความผิดปกติในกล้ามเนื้อ
ทางสัญญาณด้านล่าง
แก้ทางสัญญาณด้านล่าง (Ventral stream) เกี่ยวข้องกับการรู้จำอารมณ์ (Object recognition) และการเป็นตัวแทนรูปร่าง (Form representation) มีการเชื่อมต่อกับ
- สมองกลีบขมับตรงกลาง ซึ่งเก็บความจำระยะยาว
- ระบบลิมบิก (Limbic system) ซี่งควบคุมความรู้สึกทางใจ
- ทางสัญญาณด้านบน ซึ่งเกี่ยวข้องกับตำแหน่งของวัตถุและการเคลื่อนไหว
ทางสัญญาณด้านล่างได้รับสัญญาณเข้าจากชั้น Parvocellular[iv]ของ LGN ในทาลามัส นิวรอนใน LGN ส่งสัญญาณไปในชั้นย่อย 4Cβ, 4A, 3B และ 2/3a[6] ของ V1 จากนั้น ผ่าน V2 และ V4 ไปยังเขตต่าง ๆ ในสมองกลีบขมับด้านล่าง คือ
- PIT (Posterior inferotemporal)
- CIT (Central inferotemporal)
- AIT (Anterior inferotemporal)
เขตสายตาแต่ละเขตประกอบด้วยแผนที่ของโลกในการเห็นทั้งหมดของตนเอง คือในแต่ละเขต มีนิวรอนเมื่อรวม ๆ กันมีลานรับสัญญาณ (Receptive field) รวมกันที่รองรับสัญญาณจากลานสายตาได้ทั้งหมด[v] ข้อมูลสายตาเข้ามาในทางสัญญาณด้านล่างผ่าน V1 และดำเนินไปสู่เขตที่เหลือตามลำดับ
เมื่อสำรวจดูนิวรอนที่อยู่ในทางสัญญาณไปตามลำดับเขตจาก V1 จนถึง AIT จะพบว่า นิวรอนจะมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่ขึ้น มีการตอบสนองที่ช้าลง และมีการเลือกตัวกระตุ้น[vi] (Tuning) ที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น
เขตสายตาทั้งหมดในทางสัญญาณด้านล่างนอกจากจะมีปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นที่อยู่ในลานรับสัญญาณของตนแล้ว ยังได้รับอิทธิพลจากเหตุอื่นนอกเหนือจากสัญญาณจากจอสายตา (Extraretinal factors) รวมทั้ง
- การใส่ใจ
- ความจำชั่วคราว (Working memory)[vii]
- ความเด่นหรือความชัดเจน (Salience) ของตัวกระตุ้น
ซึ่งชี้ให้เห็นว่า ทางสัญญาณด้านล่างไม่เพียงแต่พรรณนาถึงวัตถุต่าง ๆ ในโลกของการเห็นเท่านั้น แต่ยังมีบทบาทในการตัดสินความสำคัญของวัตถุเหล่านั้นด้วย
ข้อมูลขัดแย้งและทัศนคติปัจจุบัน
แก้การทดลองที่ทำกันมาในทศวรรษที่แล้วนำทางให้เห็นว่า การทำงานของคอร์เทกซ์สายตานั้น ซับซ้อนกว่าแบบที่แยกหน้าที่ออกเป็นสองทาง[7] การศึกษาหลักฐานที่สนับสนุนแบบของสมมุติฐานในปี พ.ศ. 2553 สรุปว่าแม้ว่าการแบ่งเป็นสองหน้าที่ยังปรากฏว่าใช้ได้ แต่ความเป็นอิสระจากกันและกันของทางสัญญาณทั้งสองนั้นไม่มีเหมือนดังที่กล่าวไว้[8]
ดังนั้น ทัศนคติที่เกิดใหม่ในศาสตร์ของประสาทจิตวิทยาและประสาทสรีรวิทยาก็คือ แม้ว่าแบบทางสัญญาณสองทางจะเป็นความก้าวหน้าทางทฤษฎีที่จำเป็น เพื่อส่งเสริมการศึกษาวิจัยหน้าที่ที่ซับซ้อนและแตกต่างของทางสัญญาณทั้งสอง แต่ความเป็นไปจริง ๆ ในคอร์เทกซ์สายตาก็คือ น่าจะมีการทำงานร่วมกันอย่างสำคัญระหว่างระบบสายตาเพื่อการกระทำและระบบสายตาเพื่อการรับรู้ ดังที่ ร็อบ แม็คอินทอช และโทมัส เชงค์ ได้สรุปความคิดนี้ว่า
พวกเราไม่ควรพิจารณาแบบนี้โดยความเป็นสมมุติฐานจริง ๆ แต่พึงพิจารณาโดยความเป็นวิธีการศึกษา (Heuristics) ใช้ในการแนะแนวงานทดลองที่ควรจะทำและทฤษฎีที่ควรจะมี เพราะว่า การรู้จำทางตาและการชี้แนวการกระทำใช้ข้อมูลทางตาที่แตกต่างกัน การที่ทางสัญญาณด้านบนและทางสัญญาณด้านล่างมีกิจเฉพาะทางจึงยังเป็นสิ่งที่น่าเชื่อถือ แต่ว่า เพื่อที่จะพัฒนาความรู้ในเรื่องนี้เพิ่มขึ้นไป เราอาจจะต้องทิ้งความคิดว่าทางสัญญาณเหล่านี้ทำงานเป็นอิสระจากกันและกันโดยมาก และกลับมาศึกษารายละเอียดว่า เขตคอร์เทกซ์สายตาที่มีมากมายหลายเขตนั้นมาประสานกันเป็นเครือข่ายใหม่ ๆ เพื่อทำกิจต่าง ๆ กัน จากงานหนึ่งไปสู่อีกงานหนึ่งได้อย่างไร[8]: 62
ดูเพิ่ม
แก้เชิงอรรถ
แก้- ↑ เช่นจะเอื้อมมือไปหยิบอะไรต้องรู้ว่าวัตถุนั้นอยู่ที่ไหน โปรแกรมพฤติกรรมการเอื้อมมือไปหยิบวัตถุนั้น
- ↑ การเข้ารหัสโดยรวม ๆ ก็คือ การแปลงข้อมูลที่อยู่ในรูปแบบหนึ่ง ไปเป็นข้อมูลในอีกรูปแบบหนึ่ง ตัวอย่างเช่น เข้ารหัสเสียงดนตรีไปเป็นหลุมเล็ก ๆ บนซีดีที่ใช้เล่นเพลงนั้นได้
- ↑ คือถ้าไม่เห็นด้วยตาทั้งสอง เพื่อที่จะเห็นความลึกหรือระยะทางของวัตถุที่อยู่ข้างหน้า ต้องขยับตาไปมาเพื่อให้สมองสามารถประมวลข้อมูลเกี่ยวกับความลึกเป็นต้นนั้น เช่นนกพิราบเป็นสัตว์ที่ไม่มี binocular vision เพื่อที่จะดูว่าอะไรอยู่ไกลแค่ไหน นกต้องขยับหัวขึ้นลง
- ↑ คือไม่ได้มาจากชั้น Magnocellular
- ↑ พูดโดยอีกนัยหนึ่ง คือแต่ละจุดในลานสายตา จะมีนิวรอนในแต่ละเขตที่ประมวลผลจากข้อมูลของจุดนั้นต่อ ๆ กันตามลำดับของเขต เพราะฉะนั้น แต่ละเขตจึงมีข้อมูลที่ประมวลมาจากข้อมูลจากลานสายตาทั้งหมด
- ↑ สำหรับเซลล์ประสาทหนี่ง ๆ เซลล์นั้นอาจจะมีการตอบสนองดีที่สุดต่อตัวกระตุ้นเฉพาะอย่าง ที่ปรากฏในลานรับสัญญาณของเซลล์ คุณสมบัตินี้เรียกว่า การเลือกตัวกระตุ้นของนิวรอน (Neuronal tuning) ในเขตสายตาขั้นแรก ๆ เซลล์ประสาทจะมีการเลือกตัวกระตุ้นที่ง่าย ๆ เช่น เซลล์ประสาทหนึ่งใน V1 อาจจะยิงสัญญาณเมื่อมีตัวกระตุ้นแนวตั้งในลานรับสัญญาณของเซลล์
- ↑ คือระบบความจำที่รองรับข้อมูลชั่วคราวซึ่งสมองใช้ในการประมวลผล เช่น จะจำเบอร์โทรศัพท์อย่างชั่วคราวได้ก็จะต้องใช้ระบบนี้
อ้างอิง
แก้- ↑ Eyesenck MW; Keane MT. (2010). "Cognitive Psychology: A Student's Handbook" (6th ed.). Hove, UK: Psychology Press. ISBN 9781841695396. OCLC 781205835.
{{cite journal}}: Cite journal ต้องการ|journal=(help) - ↑ 2.0 2.1 Goodale MA; Milner AD (1992). "Separate visual pathways for perception and action". Trends Neurosci. 15 (1): 20–5. doi:10.1016/0166-2236(92)90344-8. PMID 1374953.
- ↑ Aglioti S; DeSouza JF; Goodale MA. (1995). "Size-contrast illusions deceive the eye but not the hand". Curr. Biol. 5 (6): 679–85. doi:10.1016/S0960-9822(95)00133-3. PMID 7552179.
- ↑ Joel Norman (February 2002). "Two visual systems and two theories of perception: An attempt to reconcile the constructivist and ecological approaches". Behavioral and Brain Sciences. 25 (1): 73–96. doi:10.1017/S0140525X0200002X.
- ↑ Mark F Bear; Barry Connors; Michael Paradiso (February 2006). Neuroscience: Exploring the Brain (3rd ed.). Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-6003-8. OCLC 708293844.
- ↑ Lamme, Victor AF; Supèr, Hans; Spekreijse, Henk (1998). "Feedforward, horizontal, and feedback processing in the visual cortex". Current Opinion in Neurobiology. 8 (4): 529–535. doi:10.1016/S0959-4388(98)80042-1. PMID 9751656.
- ↑ Milner, AD.; Goodale, MA. (February 2008). "Two visual systems re-viewed". Neuropsychologia. 46 (3): 774–85. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2007.10.005. PMID 18037456.
- ↑ 8.0 8.1 McIntosh, RD.; Schenk, T. (May 2009). "Two visual streams for perception and action: current trends". Neuropsychologia. 47 (6): 1391–6. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2009.02.009. PMID 19428404.
